Nauka o lesním prostředí

• Obsah
• Tisk
• Na konec
• Předchozí kapitola
• Následující kapitola

5.1 Vývoj lesních ekosystémů - Úvod

Na našem území,nebo obecně na území Evropy, které je již značnou dobu ovlivněné činností člověka není možné najít lesní ekosystémy, které by byly zcela původní a měly přirozenou druhovou skladbu a procesy nedotčené lidskou činností. Proto je v Evropě poměrně složité sledovat přirozené fungování lesních ekosystémů a v případech, zejména stanovišť v nižších polohách, znát a rozumět procesům,které byly podstatou fungování lesních ekosystémů před příchodem člověka.

Je nutné si uvědomit, že člověk do lesních ekosystémů zasahuje nejen přímo- těžbou nebo výsadbou dřevi, ale i nepřímo - imisním spadem, vymizením velkých predátorů na rozlehlých územích, změnou lesních porostů ze souvislého, na sebe navazujícího pásu umožňujícího šíření rostlin a plynulé přechody v jejich genetické struktuře, k mozaikovitému rozmístění drobnějších lesních celků v krajině, které vede k výraznější izolaci, zabraňuje šíření dřevin, ke kterému docházelo v poledové době a ještě v průběhu posledních několika tisíc let.

Přímou i nepřímou činností člověka docházelo a dochází k omezení nezávislého fungování lesních celků jako ekosystémů, docházelo a dochází k zásadním zásahům do koloběhu živin,toku energie (odstraňováním biomasy), k zásadním změnám ve struktuře lesních porostů. Proměny struktury lesa a jednotlivé složky lesních ekosystémů se vzájemně silně podmiňují. Silná je i vzájemná interakce a ovlivňování složky lesní vegetace na jedné a abiotických složek prostředí na druhé straně. Výrazné jsou i změny abiotických (i biotických) složek lesního ekosystému (prostředí) při změnách stromové složky vyvolaných lidskými, především hospodářskými zásahy.

Pro popis změn v lesních ekosystémech je potřeba si ujasnit z jakého hlediska je možné se na stavbu a uspořádání lesního porostu dívat:

Druhová struktura lesního ekosystému

je dána druhovým složením biocenózy, bohatost této struktury je postižena pojmem diverzita nebo biodiverzita. Vychází z klimatických a půdních podmínek stanoviště, kvalitě a dostupnosti potravních zdrojů: vody, živin v půdě, světelného a tepelného záření. Extrémní stanoviště obvykle umožňují přežívat jen druhům, na dané podmínky přizpůsobeným, stanoviště podmínkami rostlinám obecně příznivými vedou naopak k výraznějšímu konkurenčnímu boji mezi jednotlivými druhy (i jedinci)rostlin.

Funkční struktura

struktura daná rozložením skupin organismů (producenti, konzumenti,destruenti, reducenti) je jejich funkcí v rámci ekosystému, vztahem k biomase a nekromase. Obecně platí, že možnosti dalších částí potravních řetězců jsou závislé především na možnostech tvorby biomasy producentů.

V přírodních i hospodářsky využívaných lesních ekosystémech závisí biomasa a produkce především na celé řadě faktorů biotického rázu:
druhu dřeviny, věku porostů, struktuře porostů, množství a druhu herbivorů.
Jednotlivé dřeviny se vyznačují různým potenciálem produkce, což je patrné zejména u některých dřevin introdukovaných. Množství biomasy v lesních porostech obecně stoupá se stářím a zápojem porostu, čistá produkce však u stejnověkých porostů poměrně brzy kulminuje a ve vyšším věku (40 a více let) klesá. V biomase dřevinné složky roste podíl respirujících pletiv bez fotosyntetické aktivity, což zvyšuje ztráty, až se téměř veškerá organická hmota rozdělí na respiraci, opad a konzumovaný podíl.

Prostorová struktura

struktura daná vzájemným uspořádáním jednotlivých složek v prostoru je možno na ni pohlížet z různých hledisek:

• prostorová – vnější – daná uspořádáním subekosystémů (plášť, nitro porostu...)
• vnitřní – daná uspořádáním jednotlivých složek ekosystému (půda,keřové, stromové patro, horizontální a vertikální zápoj...)

5.2 Les přírodní a přírodě blízký

• les přírodní - je lesem bez jakéhokoli vlivu člověka, jako synonymum je používán i termín prales. Za prales je možno považovat člověkem neovlivněný původní les, který v dané oblasti představuje poslední článek sukcese, klimax.
• les přirozený - je lesem s přírodní druhovou skladbou a změněnou prostorovou strukturou. Obnovuje se přirozenou obnovou, nedochází trvale k odstraňování jen určitých druhů. Tyto lesy byly v Evropě v dobách, kdy do nich člověk zasahoval jen velmi ojediněle, náhodnou těžbou jednotlivých stromů.
• les přírodě blízký - je les, který má polopřírodní druhovou skladbu a sekundární strukturu (prostorově jednodušší, menší věkový rozsah dřevin). Obnovuje se přirozenou obnovou, pokud jsou v něm introdukované nebo nepůvodní dřeviny, pak to jsou dřeviny, které nenarušují tok látek a energií ve ekosystému, nezvyšují své zastoupení.
• ekologicky orientované lesní hospodářství - představuje strategii hospodaření v lesích, kdy les je chápán a posuzován jako ekosystém a je optimálně využíváno přírodních sil a ekologických zákonů tak, že les může trvale plnit žádoucí funkce (produkce dřeva, ochrana prostředí, zdravotní a rekreační aktivity).

Rozdíl v některých charakteristikách lesů přírodních a hospodářských:

Lesy	Hospodářské	Přírodě blízké
Hlavní faktor změn	člověk	přírodní procesy
Struktura stromového patra	chudší	Bohatší věková a prostorová prostorová vertikální
Prostupnost porostu	vyšší	nižší
Struktura druhová (dřevin)	chudší, v závislosti na „užitečnosti“ a ekonom. výhodnosti dřevin	bohatší, v závislosti na daném stanovišti, více keřové vegetace
Biodiverzita (obecně)	nižší chybí druhy vázané na řídce se vyskytující druhy dřevin a na mrtvé dřevo, druhy vyžadující delší vývoj a pomalejší  změny prostředí mohou  objevovat synantropní druhy	vyšší
Mrtvé dřevo	Nižší, cca kolem 7m3/ha	vyšší, až do cca 300 m3/ha
Genotypová variabilita	nižší (ve většině případů umělá výsadba)	vyšší, původní ekotypy
Přizpůsobení	v závislosti na původu porostu	vyšší
Přirozená konkurence	Nižší, konkurenci ovlivňuje člověk	Vyšší konkurence dřevin
Střídání generací	vyšší	nižší
Živinová bilance	nevyrovnaná, stálý odběr ze stanoviště	vyrovnaná
Stav půd	při antropogenním ovlivnění acidifikace možnost ztrát živin, mechanické utužení	umožňující dlouhodobou existenci
Stabilita vzhledem k narušení	nižší	Vyšší

Lesní ekosystém se přirozeně nachází ve stavu dynamické rovnováhy:
mění se, rostou a odumírají jedinci tvořící biocenózu a na menších i větších plochách dochází i k výrazným změnám struktury dominantních porostů lesních dřevin. To vše v různém časovém měřítku a s různou periodicitou. V lesním komplexu jako celku však zůstávají ukazatele struktury, uvažované z různých hledisek, přibližně vyrovnány.

Vyrovnané a stálé zůstává v první řadě druhové složení lesních porostů, i když se mozaika druhů na ploše v dlouhodobém měřítku může měnit. Přírodním výběrem byly vyselektovány druhy a jejich ekotypy nejvhodnější pro dané stanoviště, nejlépe lokálním poměrům přizpůsobené. Případné výkyvy způsobené vnějšími vlivy se rychle vyrovnávají a ustaluje se původní zastoupení dřevin.
Biodiverzita porostů nemusí být nutně ukazatelem nedotčenosti - na určitých typech stanovišť je biodiverzita přirozeně nižší. U nás jsou dobrým příkladem horské smrčiny, bory na extrémních stanovištích, olšiny na mokřinách či nesmíšené bučiny, třebaže v posledním případě je ryze přírodní charakter těchto lesů mnohdy diskutabilní. na druhou stranu ruderální stanoviště mají obvykle biodiverzitu poměrně vysokou, přestože již svým vznikem spadají do činnosti člověka.

Dalším význačným znakem přírodních lesů v našich podmínkách je udržení vyrovnaných ekologických podmínek, určujících lesní prostředí. Ty jsou narušovány jen vzácně a při intenzivních vnějších vlivech. Mezi základní znaky náleží i různověkost lesních porostů, daná charakterem obnovy lesních ekosystémů. Je podmíněna různou dobou dožívání jednotlivých stromů a proměnlivými poměry obnovy. Naprostá různověkost je však rovněž výjimečná. To je určeno tím, že v rámci vývoje lesa se podmínky pro odrůstání obnovy výrazně mění a příznivé jsou nepravidelně pří výraznějším narušení vyšších porostních vrstev. Obnova proto není většinou plynulá, ale nepravidelně přerušovaná. Tak jako u ostatních faktorů struktury je pro průběh obnovy typický spíše vlnovitý průběh. Na druhovém a věkovém složení závisí i výstavba porostu, která se v užším plošném rámci i významně mění, popřípadě zůstává po jistou dobu vyrovnaná.

Proměny struktury přírodního lesa probíhají v různém měřítku. Jsou spojeny s vyrovnáním vnějších vlivů, jež není dosavadní struktura schopna přežít (klimatické změny, narušení - disturbance, přírodní katastrofy), či s obnovou jeho složek na různě velkých dílčích plochách. Zatímco v případě poledového vývoje můžeme hovořit o fylogenetickém vývoji lesa v souvislosti s globální změnou makroklimatu, v případě obnovy lesa po lokálním narušení a s jeho obnovou uvažujeme o ontogenetickém vývoji.

Vývojový cyklus přirozených lesů

V rámci vývoje a obnovy současných ustálených přírodních lesů potom popisujeme velký a malý vývojový cyklus lesa, jako procesy, které probíhají přirozeně v lesích nenarušovaných činností člověka. V prvním případě je významná účast sukcese (ekologické sukcese) po velkoplošné disturbanci ekosystému lesa, přičemž vnější podmínky zůstávají nezměněny, ve druhém případě mluvíme pouze o obnově lesa.

5.3 Velký cyklus lesa

Velký vývojový cyklus je spojen s katastrofickým rozpadem lesa na velkých plochách. Ten je v přírodních podmínkách způsobem např. velkými smrštěmi, požáry, přemnožením některých herbivorů (druhů hmyzu). Některé typy lesních ekosystémů mají značné predispozice k výskytu těchto událostí, některé jsou na ně dokonce přizpůsobeny a jejich obnova je na ně odkázána. Jedná se o běžný způsob obnovy tajgových ekosystémů nebo některých typů borových lesů (jehličnaté porosty s kontinentálním a suchým klimatem)) v Severní Americe. Často jsou katastrofy tohoto rozsahu působeny člověkem (imise, přemnožení škůdců, požáry), nejjednodušší simulací takového zásahu je třeba velkoplošná holoseč. V případě velkoplošného rozpadu lesního ekosystému se na nějakou dobu ztrácí charakter plochy jako lesa, pronikavě se mění mikroklimatické i ostatní fyzikální podmínky prostředí. Roste intenzita a amplituda radiace, tepelné rozdíly, dochází ke zvýšené mineralizaci a dočasně vyšší nabídce živin, zvyšuje se půdní vláha až k zamokření lokality. Kromě bylinné a travní vegetace na tyto změny reagují některé dřeviny, využívají dočasné absence druhů konkurenčně silnějších a využívají volný prostor, niku. Nastupuje ekologická sukcese vedoucí k obnově lesního prostředí a to až k závěrečnému, klimaxovému společenstvu.
Tvoří ho tři následující stádia:

1. stádium přípravného lesa (přípravný les)
2. stádium přechodného lesa (přechodný les)
3. stádium vrcholného, závěrečného lesa (vrcholný les, klimax)

Stadium přípravného lesa

je spojeno s invazí dřevin označovaných jako přípravné či pionýrské. Jsou relativně odolné vůči extrémům fyzikálního prostředí a jsou méně náročné i na půdní podmínky - v našich poměrech to jsou především různé druhy bříz, jíva, osika, na vlhčích stanovištích i olše, podobně i borovice a modřín. Tyto dřeviny se kromě své odolnosti a nízké náročnosti vyznačují i

• rychlým růstem v mládí,
• častou a bohatou úrodou semen,
• i jistou extenzitou ve využívání životního prostoru (řídký zápoj i kořenový systém)
• a nižší konkurenční schopností,
• vyznačují se i nižší růstovou vytrvalostí a dobou životnosti

Což je většinou vylučuje ze závěrečných stádií lesa a omezuje na stanoviště s extrémním charakterem.

Stadium přechodného lesa

Přes extenzitu využívání prostoru ovlivňují tyto dřeviny prostředí natolik, že získává opět charakter prostředí lesního a vznikají podmínky pro obnovu náročnějších dřevin, zpravidla polostinných a stinných (jedle, buk, smrk, javor aj.). Tyto dřeviny nesnášejí podmínky holé plochy,

• jsou poškozovány mikroklimatickými extrémy,
• naopak snášejí relativně vysoké zastínění
• a snášejí dobře konkurenci jiných jedinců.
• v mládí rostou pomaleji, přírůst kulminuje později a zachovává si vysokou intenzitu i v pozdějším věku
• jsou to většinou o dlouhověké organizmy charakteru C-stratégů

Postupnou obnovou s podrůstáním těchto dřevin pod lesem přípravným tak vzniká les přechodný ,zpravidla dvojetážový.

Stadium lesa závěrečného - klimaxového

Dřeviny závěrečného lesa (klimaxové) postupně dorůstají a předrůstají přípravné dřeviny a postupně je zcela potlačí a probíhá obnova pouze dřevin klimaxových.
Klimaxový les je v daných podmínkách zpravidla nejproduktivnější a vyznačuje se maximální akumulací biomasy.
Bývá zpravidla i nejstabilnějším typem ekosystému, jaký se v daných podmínkách může vytvořit. Poznání zákonitostí jeho vzniku i obnovy má zásadní význam pro hospodaření v lesích na ekologických základech - pro zajištění a zvýšení stability, produkce a pro volbu optimálních pěstebních postupů.

5.4 Malý cyklus lesa

Probíhá v rámci klimaxového lesa ve velkém cyklu lesa a obnovuje jeho strukturu v rámci střídání generací jednotlivých dřevin na daném stanovišti. Trvání jednotlivých stádií a fází Malého cyklu lesa je závislé především na dlouhověkosti (nebo krátkověkosti) jednotlivých druhů dřevin a vhodnosti daného stanoviště. V boreálních lesích se Malý cyklus lesa opakuje na určitém stanovišti většinou jen několikrát, než přijde opět velkoplošný rozpad. V lesích mírného pásu, tropických a vlhkých subtropických lesích je katastrofický rozpad velmi řídkým jevem a při změnách struktury lesa převažuje výrazně Malý cyklus lesa, který v rámci lesního celku tvoří mozaiku různých stádií a v podstatě různověkých skupin na rozloze několika desetin nebo několika málo hektarů.

Vývojové cykly jednotlivých generací se překrývají, mezi dvěma stádii stejné kvality na témž stanovišti je tedy menší časový interval, než je dálka vývojového cyklu.
Z hlediska vývoje lesa je důležité i rozmístění jednotlivých stádií a fází po ploše (textura přírodního lesa). Odpovídá vývojovému stavu jednotlivých částí a typu a intenzitě vývojových procesů. Je výsledek předcházející dynamiky a dokládá historii vývoje lesa včetně antropických vlivů. Naznačuje i vztah ke stabilitě, čím je maloplošnější, tím je vývoj pozvolnější a stabilnější, zároveň s ní souvisí i větší druhová pestrost a větší terénní členitost. Velkoplošná textura naopak indikuje změny náhlejší a méně stabilní les. V našich poměrech se jednotlivé strukturní typy střídají na rozlohách asi 300 až 700 m², ve smrčinách 0,5 ha a více. Obecně platí, že plošný podíl jednotlivého stádia (fáze) odpovídá i časovému podílu na trvání celého vývojového cyklu.

Malý cyklus lesa tvoří:

1. stádium optima
2. stádium rozpadu
3. stádium dorůstání

Tato obnova probíhá v rámci tří specifických základních vývojových stádií:

Stádium optima

Jednotlivé dřeviny a jejich jedinci se vyznačují výrazně delší dobou života, než je doba jejich intenzivního růstu. Dochází tak k vytvoření výškově vyrovnaného porostu, s větší tloušťkovou diferencovaností a zejména s velkými věkovými rozdíly. Toto stádium je charakterizováno poměrně malým počtem stromů velkých dimenzí na plošné jednotce lesa, výrazně převládají stromy nejvyšších tloušťkových tříd.
Ztrácí se vrstevnatá výstavba a často se vytváří horizontální zápoj podobný stejnověkému hospodářskému lesu s horizontálním zápojem.
Typická je malá intenzita světla dopadajícího na povrch půdy. Na konci tohoto stádia se porost dostává do fáze stárnutí, kdy začínají odumírat jednotlivé stromy a nastupuje první obnova.

Stádium rozpadu

Zásoba a počet kmenů starší generace rychle klesá, zvyšuje se počet a růst generace nové. Z jejího hlediska je porost ve fázi obnovy. Rozmístění skupin a jedinců původního a nastupujícího porostu je po ploše rozmístěno nepravidelně. Zásoba odumírajících stromů není v plné míře nahrazována přírůstem stromů mladých a někdy výrazněji, někdy méně patrně klesá. Na povrchu půdy se hromadí mrtvé dřevo. V tomto stadium se překrývají fáze dožívání pro starší generaci a fáze obnovy pro generaci následnou (počátek přirozené obnovy)

Stádium dorůstání

Dominance původního porostu klesá, podíl porostu nového se zvyšuje. Dostává se tak do stádia dorůstání, do strmého vzestupu, kdy zásoba spodní a střední vrstvy rychle roste. Zápoj je stupňovitý až vertikální (event. výběrná fáze, výběrná struktura, výstavba). V tomto stádiu je největší tloušťková, výšková i plošná diferenciace. Z hlediska staršího porostu, pokud jsou jeho jedinci ještě přítomni, jde o fázi dožívání.

Na základě těchto poznatků je zároveň patrný velký problém lesních rezervací tzv. pralesovitého typu, včetně těch nejznámějších. Jen málo z nich je takového rozsahu a obklopeno takovými porosty, aby byly splněny požadavky vývojové samostatnosti. Při ponechání území samovolnému vývoji, což je často proklamovaný cíl jejich managementu, pak v rámci i běžného vývoje může nastat situace, že lesní ekosystémy ztratí charakter, kvůli kterému byla jejich ochrana vyhlášena.

Tabulka přehledu hlavních vegetačních stupňů na našem území a klimatických charakteristik, které jim odpovídají:

Lesní vegetační stupeň			Nadmořská výška	Průměrná teplota	Roční srážky	Vegetační doba
číslo	označení		m	°C	mm	dny
0	bory	3,73	azonální
1	dubový	8,31	< 350	> 8,0	< 600	> 165	dub zimní, dub šípák, cer jasan úzkolistý
2	bukodubový	14,89	350-400	7,5-8,0	600-650	160-165	dub zimní, buk lesní, habr obecný,
3	dubobukový	18,41	400-550	6,5-7,5	650-700	150-160	Buk lesní, dub zimní, habr obecný- na vodou ovlivněných jedle bělokorá a dub letní chudá suchá- borovice lesní
4	bukový	5,69	550-600	6,0-6,5	700-800	140-150
5	jedlobukový	30,04	600-700	5,5-6,0	800-900	130-140
6	smrkobukový	11,95	700-900	4,5-5,5	900-1050	115-130
7	bukosmrkový	5,00	900-1 050	4,0-4,5	1 050-1200	100-115	Smrk ztepilý, buk lesní,
8	smrkový	1,69	1 050-1 350	2,5-4,0	1 200-1500	60-100	smrk ztepilý, jeřáb ptačí
9	klečový	0,29	> 1350	< 2,5	> 1500	< 60	borovice kleč,

• Obsah
• Tisk
• Nahoru
• Předchozí kapitola
• Následující kapitola

© 2010 Ing. Iva Ulbrichová, Ph.D.