6.1 Vegetační typy v rámci planety - úvod

Biomy

Jako biomy se označují ekosystémy širšího, regionálního až kontinentálního rozsahu. Jedná se o charakteristický typ rostlinných společenstev, který vznikne na základě určitých klimatických a edafických podmínek. Vzhledem k tomu, že klimatické podmínky se v rámci planety víceméně plynule mění- od rovníku k pólům se mění délka dne a noci a teploty v průběhu roku - dochází plynule i ke změnám typické vegetace na daném území. Obdobně plynule se mění i intenzita srážek , související s globálním pohybem vzdušných mas v souvislosti s otáčením Země, rozmístěním pevnin a oceánů a intenzitou výparu (a vlhkosti vzduchu) danou především teplotami.
Vznik zonality klimatu na Zemi má za následek i vznik ekosystémů s homogenní nebo pozvolna se měnící strukturou a funkcí, navzájem však jasně vzhledově, strukturně a funkčně odlišných. Rovněž místní zvláštnosti klimatu podmíněné terénem a nadmořskou výškou a lokálně specifický typ substrátu (hornina, půda, vliv vody) vede ke vzniku ekosystému s výrazně odlišnou výstavbou a provozem vzhledem k okolním. Je tak umožněn vznik různých biomů. Pokud se pozornost soustředí pouze na dominantní složku rostlin, které představují většinu biomasy, živé organické hmoty ekosystému, tj. i dominantní životní formu, lze hovořit i o formaci, popř. rostlinné formaci. Druh, nebo skupinu druhů, které se na stavbě ekosystému - biomu podílí rozhodující měrou, nazýváme dominantou nebo edifikátorem.

Kontinentální a oceanické klima

Plynulost rozdělení vegetačních typů v rámci planety je ovlivněna také rozmístěním pevnin a oceánů. Obecně platí, že velké vodní celky zvyšují vlhkost vzduchu a díky velké tepelné kapacitě vody (jejímu pomalému ohřívání a pomalému ochlazování) tlumí teplotní výkyvy. Díky tomu je pevnina v blízkosti moří a oceánů v létě ochlazována a v zimě naopak ohřívána. Díky tomu oblasti s tzv. oceanickým klimatem mají teplejší zimy, chladnější léta a větší množství srážek, neřž by odpovídalo zemské šířce. Oblasti s kontinentálním klimatem , kde se vliv oceánů neprojeví, mají oproti tomu výrazně teplejší léta, výrazně chladnější zimy,větší teplotní rozdíly mezi létem a zimou (a často i mezi dnem a nocí).

V důsledku zonality makroklimatu na úrovni geografických pásem se vyvinuly výrazné zonobiomy lesů, navazující navzájem, nebo popřípadě na nelesní zonální i azonální biomy.

Pásmovitost a přizpůsobení dřevin

Jestliže má druh kontinuální výskyt v širokém rozsahu zeměpisných šířek, je vystaven více či méně kontinuálně se měnícím klimatickým faktorům pak genetická variance se také mění kontinuálně (častější u dřevin). Diskontinuální variance je způsobená výraznější místní změnou podmínek - nadmořské výšky, mikroklimatu, půdy (častější u bylin).

Způsob přizpůsobení podmínkám je závislý na faktoru, kterému se rostliny přizpůsobují

přizpůsobení se průběhu vegetační doby je dáno fotoperiodou, teplotami a rozložením srážek.
Fotoperioda kontroluje vstup do dormance u dřevin, zejména v severních oblastech. Pokud jsou klimatické podmínky s relativně plynulou změnou, pak se v souvislosti s fotoperiodou vlastnosti mění se silnou závislostí k zeměpisné šířce.

  1. Fotoperioda

    Fotoperioda, neboli délka dne - může být určujícím faktorem pro kvetení, tvorbu pupenů, nástup do dormance, přípravu k opadu listů... Rostliny se v tomto případě řídí délkou dne, nebo délkou noci - která je ovšem rozdílná v oblastech s různou zemskou šířkou. Na severní polokouli se ve vegetačním období- v létě - délka dne prodlužuje směrem k pólům (polární den), na rovníku je vyrovnaná s délkou noci. Podle požadavků na délku svitu, nebo tmy se pak rozlišují rostliny s podle toho, jak dlouhý den u nich vyvolává kvetení na rostliny krátkodenní a dlouhodenní, dlouhokrátkodenní a krátkodlouhodení (u indiferentních druhů není délka dne pro počátek kvetení důležitá).)

  2. Teplota

    ovlivňuje nejen rychlost růstu, počátek růstu a rychlost transpirace a příjmu živin, transportu asimilátů, ale i rozmnožování. Kvetení, rozvíjení pupenů, rašení je rovněž silně závislé na teplotě. Protože však se opět v rámci planety v důsledku různého prohřívání a intenzity slunečního záření mění i energie, která se dostává na povrch Země, mění se i suma teplot v průběhu vegetačního období v různých zemských šířkách. V důsledku toho mají rostliny ze severních a jižních oblastí jiné požadavky na sumu teplot nutnou pro začátek rašení, rozvíjení listů a pod.

  3. Srážky a jejich rozložení

    v průběhu vegetační doby opět mohou ovlivnit dobu rašení a kvetení (zejména v suchých oblastech), ale i přírůst dřevin. V oblastech vs výrazným obdobím sucha a obdobím dešťů mohou být hlavním určujícím faktorem pro délku vegetační doby (pouště, polopouště, stepi, savany, středomoří).



Přehled hlavních zonálních biomů v rámci Země

Svet biomy
Biom Hl. rozšíření Teploty Srážky
mm 		Půdy Produkce biomasy
Tropické lesy 10° sš. a jš. max 20°
6-8% souše 		25-28 °C
nevýrazná roční období 		2000-3000 nízký obsah živin feralitizace,
lateritiace, 		čistá 20t/ha
hrubá 20-50 t/ha
biomasa 1500 t/ha
Subtropické sezónní poloopadavé lesy 10° - 20° sš. a jš. 20-28 kolísavé
Savany a sezónní tropické lesy 20° sš. a jš. 20-28 °C
výraznější denní amplitudy 		vydatné sezónní srážky
aridní klima, 		mocné vrstvy železitých konkrecí,
povrchové vrstvy bohaté na humus 		hrubá primární produkce 1-10 t/ha
Pouště a polopouště 20-30 ° sš. a jš.
21% souše 		20-28 °C ,
vysoké teplotní extrémy 		+50 až - do 200
sezónní nebo nepravidelně jednou za několik let 		mechanické zvětrávání a denudace vegetace difůzní
Tvrdolisté středozemní lesy 30-40 ° sš., na západní straně kontinentů suché horké léto srážky v období 5 zimních měsíců
asi (600 mm ž 800) 		illimerizace, dekalcifikace roční produkce 7-10 t/ha
zásoba biomasy 250-350 t/ha
Step, prérie, pampa 45 - 55 ° sš.
od Černého moře až po Čínu a Mongolsko
, USA 35 až 50° sš o něco více 		temperátní s tuhou zimou,
prům. teplota 5-10°C ,
amplituda +40 -40 		kolem 300
aridní
prérie o něco víc 		černozemě a kaštanozemě na spraších 4 - 11 t.ha.- velký podíl podzemní biomasy přes 90 a odumřelé biom. 40 - 60% >
Listnaté lesy mírného pásu Evropa, východ Sev. Ameriky, východní Asie 10 °C 500-1500 mm
oceánské - subkontinentální klima 		kambisoly, luvisoly roční produkce 8 t/ha
Severské jehličnaté lesy, tajga 50-70 s.š
polární hranice lesa 		prům.10 °C v nejteplejším měsíci vegetač. doba 1-4 měsíce velká amplituda nízké srážky podzoly, většina C v ekosystému v nadlož. humusu 6 t/ha
Tundra sev. okraj Sev. Am. a Euroasie, Grónsko roční průměr max.0 °C vegetač.doba 3 - 4 měsíce 200-300 mm permafrost, organozemě, gleje, litosoly 1-2 t/ha

6.2 Tropický deštný les

Tropický deštný les představuje zonobiom v oblastech tropického perhumidního a humidního klimatu. Je pro něj používána celá řada synonym, jako tropický prales, džungle ap. Časté je užití přívlastku stálezelený nebo vždyzelený pro jeho odlišení od tropických opadavých lesů.

Hlavní rozšíření je po obou stranách rovníku mezi 10° sš. a j.š (výjimečně zasahuje až po 20. rovnoběžku) v Západní a Střední Africe, Jižní a Střední Americe, JZ části indického subkontinentu, JV Asii a SV Austrálii. Celková plocha byla před výrazným antropickým působením asi 12,5 mil. km2, což představuje zhruba 8,3 % pevniny. V celém svém areálu vykazují tropické deštné lesy přes konvergentní vývoj různou floristickou a faunistickou skladbu podle světadílů, regionů (např. ostrovy) i odlišnosti ve stavbě a provozu (tj. struktuře a funkci - Jeník 1995). Jednotná klasifikace ve smyslu evropské fytosociologie není zatím možná přes řadu místních pokusů. Kromě rozdílů podmíněných geograficky a biogeograficky můžeme rozeznávat řadu pedo- a orobiomů:

Klima Dominantou tohoto biomu jsou vysoké a rovnoměrné teploty a značné vlhko ten se vyskytuje v klimatickém pásu, ve kterém se průměrná roční teplota pohybuje mezi 25 až 28 °C a denní amplituda bývá 6 - 11 °C . Délka dne kolísá vzhledem k rovníkové poloze minimálně (diurnální klima). Srážky jsou velmi vysoké, vesměs 2000 až 3000 mm ročně, často i více (až 10 000 mm na svazích pohoří), měsíční úhrny vesměs přesahují 100 mm. Podle množství srážek a podle teplot nelze rozeznávat výrazná roční období. Sezónnost se začíná projevovat se zvyšující se vzdáleností od rovníku, a to především v sezónním kolísání množství srážek a v poměru délky dne a noci.

Půdy- Klimatické podmínky a dlouhodobá nerušenost pedogeneze je příznivá pro velice intenzivní zvětrávání , projevující se kaolinizací, feralitizací a lateritizací , v půdním profilu převládají druhotný jílový minerál kaolinit, dále oxidy železa a hliníku. Mimořádná je i hloubka půd, jež dosahuje až několika desítek metrů. Půdy tropických deštných lesů jsou tak po odlesnění mimořádně náchylné k degradaci. V podmínkách střídavého zamokření a vysychání po likvidaci stromového krytu hrozí rovněž nebezpečí vzniku ztvrdlin až železitých pancířů v hlubších vrstvách půdního profilu. Obsah bází a živin v půdě je extrémně nízký, jejich udržení v ekosystému je podmíněno velice účinnou biologickou fixací. Opad se v příznivých podmínkách velice rychle rozkládá, na dekompozici se podílejí mikroorganizmy a houby, popřípadě i celá řada živočišných destruentů (termiti, žížaly). Velice efektivní mykorhizy předávají značnou část živin přímo kořenům dřevin. Zachování biogeochemickécho cyklu živin při úplném krytu půdy stromovou vegetací je základní podmínkou udržení, popřípadě i obnovy úrodnosti tropických půd.

Druhy

Dominantní životní formou tropického deštného lesa jsou stromy - makrofanerofyty, v první řadě dvouděložné stromy a jednoděložné palmy. Struktura porostů je mimořádně komplikovaná (i 5 - 6 etáží) a druhová diverzita všech životních forem nemá mezi ostatními typy terestrických ekosystémů obdoby. Např. jen stromových druhů s nejrůznější životní strategií se na ploše 1 ha vyskytuje až několik set (Jeník 1995), známé maximum je zatím 400. Dominantní jedinci stromové složky dosahují přitom zhruba 30 - 40 m výšky a doba jejich života trvá v průměru 200 - 300 let. Kořenové soustavy a spodní části kmenů vykazují nejrůznější adaptacee zvyšující mechanickou stabilitu na trvale zamokřené půdě. Listí je vyměňováno zhruba ve 14 měsíčních intervalech různým způsobem: najednou, po jednotlivých větvích i jednotlivých listech. Častý je výskyt kloubů na řapících a kapacích špiček listů, což usnadňuje odstranění vody z povrchu asimilačních orgánů.

Z dalších životních forem je významný výskyt dřevinných i bylinných lián, epifytů, parazitů i hemiparazitů, zelených i pozemních saprofytů. Přízemní vrstva je mimořádně chudá na vytvářenou biomasu, aktivita fotosyntézy i extrémně bohatého živočišného života je koncentrována do horních vrstev ekosystému. Nižší úrovně jsou zastoupeny ve větší míře na světlinách, které představují důležitou sukcesní fázi a na březích toků, jinak jsou odkázány na neautotrofní, spíše parazitický či saprofytický způsob života. Rovněž v případě ostatních životních forem je biodiverzita extrémně vysoká, odhaduje se, že tropický deštný les zahrnuje 90 % živočišných forem souše.

Podtypy Tropické deštné lesy přecházejí v oblastech s kolísáním vlhkosti v podobě plynulého zonoekotonu do různých typů (biomů) tropických a subtropických sezónních lesů nebo tropických a subtropických poloopadavých lesů a savan. Změna je podmíněna zvyšující se zeměpisnou šířkou nebo nadmořskou výškou v kombinaci s rostoucí vzdáleností od oceánu (východní rovníková Afrika).

V zóně mořského dmutí v podmínkách tropického klimatu je význačný výskyt mangrovových lesů , rostoucích v podmínkách střídavého zaplavování mořskou vodou. Dominantní postavení zaujímají stromy zhruba 10 rodů s přizpůsobením a) nízkému obsahu vzduchu v půdě, resp. zaplavení a b) slanosti vody (filtrace přijímané vody z vody mořské nebo vylučování soli). Výskyt dalších druhů autotrofních rostlin je minimální, bohatší je diverzita v případě hmyzu a obratlovců (potrava a kryt). Značný je zejména počet druhů ptáků, nacházejících zde možnost úkrytu a hnízdění, ale i savců (zatím zjištěno přes 30 druhů včetně tygrů v Bangladéši) hledajících zde klid a obživu. Spleť kořenů je životně důležitá i pro rozmnožování řady mořských živočichů, např. ryb a korýšů. Podle stupně a doby zaplavení, od strany pobřeží i podle vysychání a zasolení substrátu vzniká výrazná zonace jednotlivých druhů mangrovníků a doprovodných druhů. Na straně moře rostou druhy s největší mechanickou odolností vůči příboji a snášející nejdelší zaplavení, na opačné straně pásma mangrovů roste vliv zasolení a většího provzdušnění. Mangrovy zaujímaly značné plochy na méně exponovaném pobřeží, v současné době jsou vystaveny značnému poškozování z důvodů získávání dřeva pro místní spotřebu. Dále jsou ohroženy i rozsáhlou výstavbou hotelů na mořském pobřeží a změnami kvality (znečištění, salinita) vody.

tropy1
tropy2
tropy3
tropy4

6.3 Savany a tropické sezónní lesy

Termín savana se ustálil pro označení převážně travnatého zonobiomu s podřízenou složkou dřevin v podmínkách tropického klimatu. Mezi tímto typem ekosystému a tropickým deštným lesem se vyskytují různé a plynule se měnící typy tropického sezónního lesa. Termín sám pochází pravděpodobně z karibské oblasti, v jiných oblastech se používají i jiné místní názvy (campos, llanos, veld). Z hlediska člověka je tento biom důležitý jako pravděpodobné prostředí vzniku našeho druhu.

Hlavní rozšíření - savan je zhruba po úroveň 20 stupňů severní i jižní zeměpisné šířky. Největší plochu zaujímají v Africe, kde se vytvořil pás súdánských a sahelských savan a dále význačné savanovité oblasti na náhorních plošinách východní a jižní části kontinentu. Směrem k aridnějším oblastem pak navazují na severní polokouli polopouště a pouště Sahary, na jižní jihoafrické pouště (Namib, Kalahari). Význačné pásmo savan je na Madagaskaru, kde mu přísluší celá západní část ostrova. V Jižní Americe navazuje pás savan na rovníkové lesnaté pásmo na severu, ve Venezuele i na jihu Brazílie, zde navazuje na tropické sezónní lesy s místním názvem cerradao. Savany jsou i ve vnitrozemí velkých ostrovů Antil (Kuba, Haiti), v nížinách Střední Ameriky, na jihu Mexika a severovýchodě Austrálie.

Klima - pro zónu savan se vyznačuje humidně aridním tropickým klimatem s vydatnými sezónními, letními dešti. Srážky člení rok na období bohatých srážek a období sucha. Během něho je častý výskyt požárů ať přírodního původu (blesk) nebo založených člověkem.Průměrné měsíční teploty se pohybují mezi 20 až 28 °C a denní amplitudy jsou výraznější než v deštném lese.

Půdy- reliéf savan je převážně rovinatý a mírně zvlněný, ať už v nížinatých oblastech nebo ve vyšších nadmořských výškách ve východní Africe. Ve členitém terénu se savana dělí podle výskytu na vrcholcích, svazích a na úpatí, o vztahu jednotlivých vegetačních forem rozhoduje kromě množství srážek i textura půdy. Vyšší podíl písčité frakce způsobuje slabší prosychání půd a lepší pronikání kořenů dřevin do hlubších půdních horizontů, což umožňuje jejich zvýšený výskyt.

Půdy - význačný jev je výskyt tzv. kamenných čar, což je vrstva hrubého skeletu v hloubce 50 - 200 cm vzniklá činností žížal a termitů přemísťujících jemnozem k povrchu půdy. V půdním profilu převažují opět druhotné jílovité minerály a oxidy železa a hliníku. Ty se snadno v podmínkách vysychání opětně srážejí za vzniku mocných vrstev železitých konkrecí a vytvářejících sekundární vodonosné vrstvy. Vznikají tak rozsáhlá mělká sezónní jezera s bohatých životem. Ve svrchní vrstvě je relativně vysoký obsah humusu, podmíněný bohatými kořenovými systémy trav a činností organismů (žížaly, termiti).

Druhy Dominantní životní formy - ve složce producentů převažují v oblasti savan jsou hemikryptofyti, tj. traviny či graminoidi (trávy, šáchorovité) s bohatě vytvořeným jemným kořenovým systémem. Jejich strategie přečkání období sucha je ve srovnání se dřevinami efektivnější, obnovovací meristémy přečkávají nepříznivé období ukryty s suchých trsech a chráněných pochvách listů. Krátké období dostatku až nadbytku vody je využito k rychlé produkci fotosynteticky aktivní biomasy, mnohé savanové trávy dosahují až několika metrů výšky. Význačný je i výskyt terofytů a geofytů, stejně tak i širokolistých bylin. Podle dostupnosti půdní vody a délky suchého období a jeho intenzity se mění i konkurenceschopnost dřevin. Ty jsou často opadavé a opatřené trny jako obrana před herbivory, jejichž biomasa je mnohem větší než v pásmu lesů. Ve složce konzumentů jsou významní zejména velcí herbivorní savci (např. charakteristická zvířena afrických savan) a navazující články potravních řetězců. Obecně lze rozlišovat: krátkostébelné savany, dlouhostébelné savany, křovité savany, stromovité savany a savanové (až tropické sezónní) lesy (Afrika).

savany1
savany2
savany3
savany4

6.4 Pouště a solné pouště

Zóna polopouští a pouští tropického a subtropického pásma navazuje na pásmo savan směrem k obratníkům.

Hlavní rozšíření pouští je zhruba mezi 20. a 30. stupněm z.š. na obou polokoulích, časté jsou přesahy hluboko za tuto zónu v závislosti na místních podmínkách. Horké pouště zabírají zhruba 21 % povrchu souše, význačné pouště mají i svá jména. K nejznámějším pouštím patří Sahara na severní polokouli Afriky za pásmem súdánských savan, Namib, Kalahari a Karoo na polokouli jižní, Arabská poušť - Rub al-Chálí na Arabském poloostrově a sousedící pouště, např. Negev a pouště Íránu, Západoindická poušť - Thár na západě Indie, celá západní polovina Austrálie, v Americe pak Sonora, Mohave a Atacama.

Klima je charakteristické výraznou převahou potenciálního výparu nad dostupným množstvím vody, daným sumou srážek. Srážky většinou nepřesahují 200 mm ročně, zatímco potenciální výpar je více než desetinásobný. Klima je tedy semiaridní, aridní až extrémně aridní. Srážky mohou být periodické: Sonora a Karoo mají dvě období dešťů, severní Sahara a Mohave zimní deště, jižní Sahara deště letní. V centrálním pásmu Sahary neprší téměř vůbec, v řadě oblastí jsou zdrojem pro život nepravidelné srážky, někdy i s intervalem několika let. Pro pouště Namib a Atacama jsou životně důležitým zdrojem vody mlha a rosa, přicházející v chladných nocích od nedalekého oceánu. Průměrné roční teploty dosahují sice podobných hodnot jako v případě předešlých zonobiomů (20 až 28 °C ), charakteristické je však výrazné kolísání teplot během dne. Osluněný povrch písku může být zahřán až na 60 - 70 °C , vrstva vzduchu nad ním na 50 °C . V noci jsou naopak doloženy poklesy až na nulu.

Půdy- - pro pouště je typická absence souvislého rostlinného krytu, expozice povrchu působení extrémních klimatických činitelů a v důsledku toho intenzivní mechanické zvětrávání hornin a denudace terénu. Charakteristická je i větrná a časově omezená, nicméně silná vodní eroze. Podle druhu povrchu je rozeznáváno několik typů pouštní krajiny: hamada - skalnaté plošiny, balvanité části, skalní útesy, serir nebo reg - povrch je tvořen plochými kameny ve směsi s pískem, erg - písčité pouště, duny, jílnaté pouště - se slanými krustami ve sníženinách a slané pouště - s krustami solí, velice často v okolí slaných jezer. Typickými prvky jsou dále wadí (arabská oblast) nebo creeky (Austrálie), tj. občasné toky, hluboce zařízlé do terénu a oázy, tj. místa, kde je rostlinám dostupná povrchová či podzemní voda. Pro pedogenezi je charakteristická formace litosolů, tedy iniciálních stadií a slabě vyvinutých půd, aridisolů, pokročilých fází půdního vývoje s kalcifikací a hromaděním sádrovce a na vhodných místech (okolí jezer, lagun a pánví) halisolů, s vysokou akumulací minerálních solí. Vysoký obsah jílnatých částic na rozdíl od půd temperátního pásu zvyšuje ohrožení vegetace suchem - výpar je díky vzlínání vody a její vazbě na nejsvrchnější půdní vrstvy mnohem vyšší.

Druhy Dominantní životní formy - dány extrémními životními podmínkami, které vyvolaly celou řadu adaptací rostlinné i živočišné složky, spočívajících ve: - snížení potřeby vody, - snížení ztrát vody - zlepšeném využívání dostupných vodních zdrojů - vyhýbání se nepříznivému působení vnějšího prostředí. Pro vegetaci je např. časté přežívání ve formě s minimální životní aktivitou, např. semen, podzemních útvarů (oddenky, hlízy, cibule), dále omezování asimilační plochy a úprava asimilačních orgánů (sukulenty) vybavených ochrannými prvky a vrstvami (vosky, ochlupení). Kořeny pak pronikají za vodou do velikých hloubek, u některých dřevin byla dosažena hloubka až 80 m. Vegetace je difúzní (ojedinělí jedinci na relativně vhodnějších lokalitách), a kontrahovaná (stažená kolem terénních zlomů, na dně sníženin a kolem zdrojů vody). Význačný je výskyt efemerů (terofyty) a efemeroidů (geofyty a hemikryptofyty, objevujících se pouze v krátkých časových intervalech, např. po náhodných deštích. Větší pouštní a polopouštní zvířena je mimořádně silně ohrožena díky rostoucímu tlaku lidské populace i v těchto oblastech, blokováním řídkých vodních zdrojů člověkem a v případě některých význačných druhů (antilopy, gazely, šelmy) i lovem.

Haloekosystémy Speciální podtyp - haloekosystémy jsou svým výskytem vázány na aridní klima, byť nejsou omezeny pouze na tropické či subtropické podmínky. Jejich vznik je umožněn: 1, výskytem hornin s obsahem chloridů a sulfátů v podloží, vodné roztoky vzlínají díky intenzivnímu výparu k povrchu a sole se zde akumulují. Podobně problematická stanoviště vznikají v teplejších oblastech i při zavlažování zemědělských půd s vysokým obsahem solí a nevhodným hnojením, 2, povrchovými slanými jezery, střídavě zaplavujícími břehy a ustupujícími, 3, terénními depresemi, do nichž prosakuje slaná mořská voda. Silným výparem salinizovaných vod je nasycen sorpční komplex půd a vznikají i krystaly a solné krusty na povrchu půdních částic i půdním povrchu. Těmto podmínkám je přizpůsobeno poměrně málo rostlinných halofilních druhů. Tento typ ekosystémů byl narušen zejména v okrajových částech (polopouště) snahou o nadměrné zemědělské využívání, včetně nevhodného zavlažování.

poust4
poust2
poust3
poust1

6.5 Středozemní tvrdolisté lesy

Hlavní rozšíření Výskyt - jako potenciální zonobiom mezi 30 až 40o zeměpisné šířky. Pro jejich rozšíření je typický výskyt vždy na západní straně (pobřeží) kontinentů. Nejsou typem společenstev příliš rozšířeným, i před výrazným ovlivněním člověkem zaujímaly maximálně 1,8 % pevnin, tj. zhruba 2,7 mil. km2. Vyskytují se především ve Středozemí, jež dalo tomuto typu vegetace jméno, tj. na Iberském, Apeninském a Balkánském poloostrově, na všech středomořských ostrovech a na pobřeží Francie, severního a východního Turecka, dále na Předním východě a severu Afriky. Další významné oblasti jsou v Kalifornii mezi 30. a 40. rovnoběžkou, v Chile mezi 33. a 37. rovnoběžkou (j.š.), v Kapsku a podél jihozápadního pobřeží Austrálie. Geografická roztříštěnost má za následek i různé druhové složení vegetace.

Klima je význačné suchým a horkým létem a vydatnými zimními dešti, přičemž vlhké období trvá nejméně 5 měsíců a srážky dosahují 500 - 600 mm (někdy i 800 - 900 mm). Intenzivní srážky a převážně členitý terén znamenají i vysoký potenciál eroze, vegetační kryt je proto mimořádně důležitý z hlediska půdoochranného. Průměrné roční teploty se pohybují kolem 15 °C , přičemž v zimě kolísají kolem 10 a v létě mezi 18 - 20 °C . tyto podmínky jsou tedy příznivé pro vysoký výpar z půdního povrchu, intenzivní transpiraci producentů a mají za následek nedostatek vody v suchém období. Výskyt mrazů je výjimečný a rovněž tak i sněhová pokrývka. Optimální podmínky pro vegetaci jsou na jaře a na podzim, v létě se projevuje limitující vliv sucha a v zimě snížené teploty, ovlivňující rychlost fyziologických procesů a tedy i primární a sekundární produkce. Teplotní extrémy (zimní a noční) zmírňuje i blízkost moří. V suché periodě trvá zvýšené nebezpečí požárů. Zeměpisná poloha ovlivňuje již významně i fotoperiodu (relativní délku dne a noci), existují již stanovištní rozdíly různě orientovaných svahů i význačná výšková zonace. To vše podporuje významně biodiverzitu v zóně tvrdolisté vegetace.

Půdy- - zonobiom středozemních tvrdolistých lesů se s výjimkou Austrálie nachází převážně v geomorfologicky členitých a většinou i geologicky neklidných oblastech. Vulkanické jevy a zemětřesení jsou poměrně častých zjevem. Jako matečná hornina se velice často objevují vápence (výjimku představuje Austrálie a jižní Afrika). Červené zbarvení půd je způsobeno sloučeninami železa. Eroze (často podmíněná antropicky) je vesměs velice intenzivní, proto je častý výskyt půd mělkých a kamenitých. Půdní typpodzol je častý v borových porostech na místě stálezelených dubů.

Druhy Dominantní životní formou jsou stromy, jejichž systematická příslušnost je v jednotlivých oblastech různá, životní strategie je však díky konvergentnímu vývoji podobná. Často se jedná o druhy, jež mají v sousedních oblastech blízké příbuzné, ale s diametrálně odlišnou dynamikou vegetačních jevů během roku. Klasickým příkladem je v evropských podmínkách rod Quercus (dub), u něhož na sebe plynule navazují, nebo se dokonce překrývají, areály druhů stálezelených (tvrdolistých- Quercus Ilex, ) a opadavých druhů temperátní zóny (Quercus pubescenc). Pro vlastní Středozemí je typická přítomnost druhů Olea europaea (olivovník evropský), Quercus ilex (dub cesmínolistý) a Pinus halepensis (borovice alepská). V oblasti Středomoří (Středozemí) jsou kromě již uvedených typických dominant charakteristické další druhy a rody: pistácie (Pistacia lentiscus, P. terebinthinus), jamovce (Phillyrea media, Ph. angustifolia), rohovník (Ceratonia siliqua). V podrostu pak různé keře: zimostráz (Buxus sempervirens), Cistus, růže, kaliny, řešetláky). Dalším význačným a typickým druhem dubu je dub korkový (Q. suber), rostoucí od Řecka na západ. Původní lesy v této oblasti byly plně zapojené a dorůstaly výšky zhruba 20 m. Přimíšené jehličnaté dřeviny vyčnívaly často nad tuto úroveň, jednalo se o druhy Pinus pallasiana, Cedrus libani (cedr libanonský) a Cupressus sempervirens (cypřiš vždyzelený). Druhová diverzita amerických tvrdolistých lesů je značně vyšší díky faktu, že v průběhu ledových dob mohla díky tvaru pohoří vegetace migrovat severojižním směrem. Zejména množství druhů dubů je imponující.

Stromová vegetace se nepříznivému vlivu letního sucha brání několika způsoby. Dovede čerpat vodu i ze značných hloubek rozsáhlým kořenovým systémem, tedy využívá i méně přístupné zdroje vody, dále účinně reguluje transpiraci dokonalým uzavíráním průduchů, proti účinkům tepla a radiace se brání i ztluštěním kutikuly listů a ochrannými povlaky (vosky). Právě tuhé kožovité listy s čepelemi vně i uvnitř vyztuženými sklerenchymatickým pletivem daly jméno tomuto typu vegetace. Přes velké výkyvy v ekologických podmínkách je většina dominant tvrdolistých lesů stálezelenými dřevinami. Po nepříznivém období sucha rychle plně využívají příznivých podmínek pro asimilaci a neztrácejí čas a energii na vytváření nového asimilačního aparátu. Zimní období nebrání zcela fotosyntetickým pochodům, byť je dosti omezuje. K dalším typickým znakům tvrdolisté vegetace patří: tlustá borka, nízko posazené rozložité koruny, listy se silnou kutikulou, lesklou, na spodu ochrana ochlupením, malé četné a funkční průduchy, víceleté listy. V tomto zonobiomu je dále výrazný jarní bylinný aspekt, výskyt efemer a efemeroidů.

Stredomor1
Stredomor2
Stredomor3
Stredomor4

6.6 Stepi a polopouště

Hlavní rozšíření Navazujícím zonobiomem směrem k aridnějším podmínkám je pásmo stepí a ještě dále pásmo kontinentálních pouští mírného pásma. Klesající vliv oceánu (rostoucí kontinentalita) a klesající srážky vylučují postupně fanerofyty a pak dokonce i většinu přízemní travinné i bylinné vegetace. Step je tedy převážně travinným biomem aridně - temperátního pásma s chladnou kontinentální zimou. Jako synonymum se v Severní Americe používá termínu prérie, v Americe Jižní pak pampa. Fyziognomicky se podobá krátkostébelné savaně subtropického a tropického pásma, liší se však roční dynamikou klimatických faktorů. Podobně i kontinentální pouště se značně podobají pouštím jižnějších oblastí, životní podmínky v zimě jsou však navíc zhoršeny krutými mrazy.
V Eurasii leží zonobiom stepí mezi 45 - 55° sš. od Černého moře až po Čínu a Mongolsko. Menší výskyty se objevují i západněji, jsou přitom podmíněny srážkovými stíny evropských pohoří, jižní výsušnou expozicí, ochranou před severními větry díky konfiguraci terénu apod. (Panonie, JV Morava, S a SZ Čechy). Stepi zde navazují na opadavé lesy mírného pásma (Evropa), na tajgu (Sibiř), tvrdolisté středozemní lesy (Přední Asie) a kontinentální pouště (Střední Asie). V Severní Americe tvoří prérie spíše poledníkový pás východně od Skalistých hor mezi 35 až 50° sš. Na severu, v Kanadě, navazuje zonobiom tajgy, na východě zóna opadavých lesů, na JZ pouště a polopouště. V Jižní Americe sousedí s tropickými a subtropickými sezónními lesy.

Klima pro oblasti stepí a kontinentálních pouští je typické aridní temperátní s tuhou zimou. Jsou zde výrazné rozdíly mezi letními a zimními i denními a nočními teplotami. Průměrná roční teplota 5 - 10 °C není příliš směrodatná, letní měsíční průměry se pohybují kolem 20 a maxima až 30 °C . Průměrné teploty zimních měsíců se pak pohybují hluboce pod nulou, pouze na jihoamerických pampách jsou mírněny blízkostí oceánu. Celoroční srážkové úhrny většinou nepřesahují 300 mm, americké prérie jsou na srážky poněkud bohatší.

Půdy- - terén stepí je převážně rovinatý či mírně zvlněný, někdy postupují i do podhůří (východní úbočí Skalistých hor), chladné polopouště a pouště Střední Asie se rozkládají na náhorních rovinách (Mongolsko, Tibet). Půdotvorným substrátem jsou především usazené horniny, mezi nimiž dominují spraše. Díky silné erozi, převážně větrné, je typické oddělení území mechanického zvětrávání na jedné a depozice a pedogeneze na jiné lokalitě, a to i v kontinentálním měřítku (Gobi - Čínské plató). Tento jev byl zesílen v ledových dobách. Převažujícím typem černozemě a kaštanozemě. Vyznačují se nepromyvným vodním režimem, půdní voda cirkuluje v uzavřeném cyklu. Půdotvorný substrát je velice často bohatý na vápník a typická je silná akumulace příznivého humusu ve svrchním mocném tmavém molikovém horizontu. Množství a kvalita tohoto humusu jsou podmíněny travní a bylinnou vegetací, bohatým prokořeněním horních vrstev půdy a dobrou humifikací, stejně tak i intenzivní činností živočichů (žížaly, hlodavci) mísících organickou a minerální složku. Zrání (syntéza složitějších komplexů, polymerace prekurzorů) je umožňováno i příznivými podmínkami v suchých periodách a promrznutím v zimě. Výzkum stáří organického podílu půdy potvrdil jeho značné stáří - až několik tisíc let (Duchaufour 1982). V sušších oblastech se může objevovat akumulace solí a sádrovce. při narušení vegetačního pokryvu dochází v oblastech stepí velice snadno k erozi, zejména větrné, často se vyskytují i solné půdy (halisoly: solončak, soloněc).

Druhy Druhové složení euroasiských stepí se mění podle zeměpisné šířky a množství srážek, což se odráží např. v zastoupení různých druhů kavylů (rod Stipa) s odlišnými stanovištními nároky. Ty zachovávají i na azonálních stanovištích, např. i v českých zemích. Nejvlhčí pás pak tvoří tzv. luční stepi, s maximální druhovou diverzitou. Severoamerické prérie se táhnou v poledníkovém směru, význačné je i altitudinální členění. Povrch je členitější, kopcovitý. Zjednodušeně lze rozlišovat vysokostébelné, smíšené a krátkostébelné prérie. Dominantu tvoří v prvním případě statné kavyly a vousatice (Andropogon scoparius, A. gerardi), tato společenstva převažují v nejvlhčích (severních a východních) oblastech, směrem na jih a západ se objevují krátkostébelné trávy a v nejsušších oblastech pak tyto druhy převažují, zde se objevují i kaktusy (Opuntia polycantha). Druhově bohaté jihoamerické pampy zahrnují až 30 druhů trav a 50 druhů bylin. K nejdůležitějším druhům patří Stipa neesiana, S. papposa, dále rody Piptochaetium, Botriochloa, Paspalum a Panicum.

Přechodné typy Směrem k aridnějším oblastem přecházejí stepi postupně do pouští mírného pásma s podobnými, ale mnohem extrémnějšími podmínkami. Přechod směrem k lesním společenstvům v opačném směru ekologického gradientu není rovněž ostrý. Formace zvaná lesostep, tj. difúzní směs graminoidů a fanerofytů, není pravděpodobně původní a je produktem lidské činnosti (spásání, vypalování). Pro přirozené poměry je typická spíše mozaika lesíků a travních porostů v závislosti na sklonu a orientaci terénu a lepším hygrickém režimu ve sníženinách. Pokud pomineme výskyt dubu pýřitého jako reprezentanta zóny středomořské vegetace, jsou stepi prvním biomem, u nichž je doložen jejich přirozený výskyt na území České republiky. Jedná se však společenstva azonální na lokalitách, kde je růst dřevin omezen lokálními klimatickými (teplo, srážky) a půdními podmínkami. Jedná se o tzv. skalní a svahové stepi na jižních stráních kopců v nejnižších nadmořských výškách (S a SZ Čechy, J Morava) a strmé skalnaté stráně kolem řek (Vltava, Berounka, Jihlava, Dyje). Prvky těchto společenstev navazují na vegetaci pozdního glaciálu, kdy formace podobné dnešním stepím a kontinentálním polopouštím byly ve Střední Evropě dominantní. Typickými druhy jsou např. kostřava valeská (Festuca valesiace), ovsíř stepní (Helictotrichon desertorum) a ostřice nízká (Carex humilis). Častý je i výskyt kavylů.

polopoust1
step2
polopoust3
step1

6.7 Opadavé listnaté lesy

Tento biom je potenciálně dominantním zonobiomem mírného temperátního pásma na severní polokouli. Středoevropské bučiny a doubravy tvořily klimaxový typ ekosystému v nížinách až nižších hornatinách i v českých zemích. Pojmenování biomu je odvozeno z charakteristického rysu edifikátorů, kterým je utváření a opad listů na počátku období vegetačního klidu, jímž jsou zimní měsíce. Pro jeho označení je používána řada synonym, např. temperátní listnatý les či v kontextu středoevropské vegetace pouze listnatý les.

Hlavní rozšíření - pokrývá ve světě tři význačné oblasti. Předně území Evropy mimo většiny Skandinávie, SV Ruska a Středomoří, dále východní oblast Severní Ameriky mezi Atlantikem a 95o v.d. a mezi 30 až 45° sš. a konečně ve východní Asii v nejvýchodnější Číně, Mandžusku, Koreji a severní části Japonska mezi 35 až 50° sš. Pouze menší oblast tohoto typu lesního ekosystému je na jižní polokouli v Chile, v pásu při pobřeží Tichého oceánu mezi 35 a 40o j.š. V Evropě je směrem na jih kontaktním zonobiomem tvrdolistý les Středozemí, na východ step a na sever boreální jehličnatý les - tajga. V Severní Americe sousedí tato zóna na jihu s Mexickým zálivem, na západě s prérií a na severu rovněž s tajgou. Konečně ve východní Asii jsou sousední biomy představovány subtropickými a tropickými lesy (J), stepmi (JV), pouští (V) a tajgou (S).

Klima závisí především na vzdálenosti od oceánu, méně již na zeměpisné šířce. Ve všech oblastech lze pozorovat přechod od oceánského k subkontinentálnímu klimatu. Podnebí je však vždy charakterizováno 4 - 6 teplými měsíci a průměrnou červencovou teplotou kolem 20 °C . Kontinentalita se v závislost na vzdálenosti od oceánu projevuje množstvím srážek a především zimními teplotami. Průměrná roční teplota je kolem 10 °C a roční úhrn srážek mezi 500 až 1500 mm. Maximum srážek je v letním období. Mikroklimatické hodnoty jsou pak silně ovlivněny porostem a jeho charakterem i roční dynamikou olistění. Vytváří se typické porostní mikroklima, jež se svými světelnými, povětrnostními a vláhovými poměry výrazně liší od bezlesí. Pro růst a vývoj lesních dřevin opadavých širokolistých lesů je určující především roční periodicita teploty a dále změny fotoperiody. Obnovovací nadzemní orgány dřevin musejí být adaptovány na několikatýdenní pokles teploty pod bod mrazu, při subkontinentálním podnebí pak i na několikaměsíční mrazy až -20 °C .

Půdy- - opadavé širokolisté lesy se vyskytují v rovinách až podhůří do nadmořské výšky až 1000 m n.m. Půdotvorným substrátem jsou zvětraliny všech typů hornin a jejich sedimenty. Z půdních typů jsou charakteristické dva: kambizemě či hnědé lesní půdy a illimerizované půdy. Půdy této zóny se vyznačují výraznou roční dynamikou teploty a vlhkosti. S tím souvisí i kolísání aktivity půdní fauny a mikroorganismů atd.

Druhy Dominantní životní formou jsou tedy stromy s opadavými listy . V rámci opadavých širokolistých lesů je význačný i výskyt některých jehličnanů, zejména rodů a druhů s nižší schopností konkurence (borovice, tis, jedle bělokorá, jedlovce). Stromy tohoto zonobiomu dosahují vesměs velkých výšek 30 - 40 m.

Zonace Pro biom s tředoevropského opadavého a smíšeného lesa je typická značná variabilita struktury v pošně malém měřítku. V našich podmínkách se značně zjednodušenou druhovou skladbou (důsledek glaciálů a geografie Evropy) je vytvořena výrazná výšková zonace, jež se odráží i ve vylišení výškových vegetačních stupňů - dubového, bukodubového, bukodubového, bukového, jedlobukového a smrkobukového - s převahou dubu zimního (Quercus petraea), buku lesního (Fagus silvatica), jedle bělokoré (Abies alba) a výskytem smrku ztepilého (Picea abies). Ostatní dřeviny (několik desítek včetně keřů) tvoří zpravidla pouze příměs, indikující další zvláštnosti stanoviště (jilmy, javory - živná, jasan - vláhově bohatá apod.). Rovněž tak růst smrku mimo oblast přirozených smrčin je umožněn zvláštnostmi jednotlivých míst výskytu, např. inverzí vegetačních stupňů v hlubokých údolích (např. údolí Sázavy ) apod. Charakteristickou vlastností bylinné vegetace v zapojených listnatých lesích je předjarní a jarní aspekt, tvořený zejména geofyty.

V Severní Americe je méně výrazná výšková zonace díky absenci větších pohoří, zato se projevují větší rozdíly v závislosti na množství srážek v západovýchodním a na teplotě v severojižním směru. Typickým představitelem jsou na tomto kontinentu javoro-bukové lesy. Jsou původně dominantním klimaxem ve vlhčí severní a východní části kontinentu. Význačné druhy jsou zde Fagus grandifolia, Acer saccharum (typičtí K-stratégové), k dalším patří např. Betula lutea, Tilia americana, Quercus borealis, Q. alba, Q. bicolor, Liriodendron tulipifera aj. V sušších a teplejších jižních oblastech dominovaly v přírodních podmínkách dubovo-kaštanovníkové lesy - Castanea dentata, Quercus montana, Q. coccinea, Q. borealis, Q. alba, Carya ovata a další. V západní oblasti pak převládaly dubovo-ořechovcové lesy tvořené zejména různými druhy dubů (minimálně 10 - např. Q. borealis, Q. velutina, Q. alba, Q. macrocarpa) a pěti druhy ořechovců (hlavně Carya ovata, C. alba, C. illinoensis - pecan). Západním směrem následuje přechod k prériím.

Východoasijské opadavé lesy se vyznačují mimořádně bohatou biodiverzitou. Rody odpovídají již zmíněným oblastem, vyvinuly se zde však desítky a stovky jiných druhů. Zvlášť bujné lesy zde tvoří buk (Fagus crenata), dále jasan mandžuský (Fraxinus mandshurica) a bříza Ermanova (Betula ermanii). Řada zdejších druhů je v našich zemích pěstována jako okrasné a parkové dřeviny - např. jerlín japonský (Sophora japonica), paulovnie plstnatá (Pawlovnia tomentosa), pajasan žláznatý (Ailanthus altissima), korkovník (Phelodendron amurense), celá řada druhů javorů, bříz. aj. V jihoamerickém pásmu opadavých lesů dominuje rod Nothofagus (N. obligua, N. dombeyi aj.).

mirnypas1
mirnypas2
mirnypas3
mirnypas4

6.8 Jehličnaté lesy a severská tajga

Jehličnaté dřeviny jsou dominantní životní formou v boreálních oblastech, tj. v chladné části temperátní zóny. Charakter jejich porostů a chemizmus prostředí i biomasy vedou ke konvergentnímu vývoji i ve větších nadmořských výškách jižnějších regionů a dokonce i v kulturních lesích vysázených na místě lesů listnatých a smíšených, pokud jsou tvořeny druhy typickými pro severnější nebo výše položená území.

Hlavní rozšíření - boreální jehličnaté lesy - tajga - jsou převládajícím zonobiomem mezi 50. až 70. rovnoběžkou na severní polokouli. Vlivem mořských proudů a oceanických větrů jsou na západních částech kontinentů posunuty severněji než na jejich pobřežích východních. Na jižním okraji svého rozšíření sousedí s opadavým listnatým lesem nebo kontinentální stepí, na severu jsou omezeny polární hranicí lesa, která probíhá přibližně v místech, kde je v nejteplejším měsíci v roce průměrná teplota ještě nad 10 °C (tj. vegetační období trvá alespoň 1 měsíc). Zvláštní ekosystémy jehličnatých dřevin vznikly, popř. se udržely, na pacifickém pobřeží Kanady a USA. Vysoké srážky a trvale oceánský typ klimatu přispěl k rozvoji porostů jehličnanů s výraznou dlouhověkostí a růstem, dosahujících až 100 m výšky. Význačnými druhy zde jsou např. Pseudotsuga menziesii, Sequoiadendron giganteum a Sequoia sempervirens.

Klima typické zóny tajgy se vyznačuje: 1 - 4 měsíci trvající vegetační dobou (denní teplota nad 10 °C ), velkou amplitudou teplot (na východní Sibiři je roční amplituda až 100 °C ), nízkým úhrnem srážek, ovšem s rovněž nízkým výparem a maximem srážek v létě. Voda tedy není faktorem v minimu, naopak, časté je její nadbytečné množství vedoucí až k zamokření a rašelinění. Ve vyšších nadmořských výškách mírného pásu (u nás nad 1000 m n.m.) vznikl orobiom smrčin popř. jedlin (oceaničtější klima) s podobnou dynamikou jako boreální tajga. Odlišná je fotoperioda odpovídající nižším zeměpisným výškám, množství srážek, které je až několikanásobné a větší frekvence disturbancí (vichřice, laviny). Horní hranici tvoří tzv. alpinská hranice lesa, v našich podmínkách kolem 1300 m n.m., což opět odpovídá průměrné červencové teplotě 10 °C .

Půdy- - typické pro boreální i tzv. horskou tajgu jsou podzoly, charakteristické značnou akumulací surového humusu a vznikem eluviálního i humusového podzolového horizontu. Zvýšená hladina spodní vody vede k častému výskytu glejů a oglejených subtypů půd až organozemí.

Druhy Dominantní životní formou jsou jehličnany, tj. dřeviny vyznačující se malým specifickým povrchem asimilačních orgánů, tlustou kutikulou a zapuštěnými průduchy. Asimilační orgány vytrvávají až na výjimky (rody Larix a Pseudolarix) řadu let. Rodová a druhová diverzita je výrazně vyšší opět v případě Severní Ameriky, srovnáváno s Eurasií. Zde se vyskytují ve větším měřítku (byť kontinentálním) jako dominantní pouze druhy Picea abies, P. obovata, Pinus sylvestris, P. sibirica, Abies sibirica a několik druhů modřínů (Larix sibirica, L. dahurica). V Severní Americe se vyskytuje mnohem větší množství druhů stejných rodů, tj. Picea (P. glauca, P. mariana, P. rubra aj.), Pinus (P. banksiana), Abies, Larix, navíc pak řada druhů, jež v Eurasii nemají ve srovnatelné zeměpisné zóně analogii (Tsuga, Thuja, Chamaecyparis, Juniperus). Jehličnany dorůstají zhruba 20 - 30 m výšky, výčetní tloušťky kolem 1 m a věku 200 - 400 let. Pro dynamiku a obnovu tajgy je charakteristický výskyt a velký rozsah disturbancí, umožňujících její regeneraci. V evropských tajgách např. Velký vývojový cyklus lesa zaujímá 250 - 300 let. Na rozdíl od smíšeného a listnatého lesa, kde je charakteristické střídání stádia dorůstání, optima a rozpadu na mnohem menších plochách, v tajze probíhá obnova víceméně velkoplošně. Během dlouhodobého nerušeného růstu a vývoje porostu se přitom hromadí velké množství bio- a nekromasy, až 50 % organické hmoty ekosystému je nahromaděno ve formě nadložního a půdního humusu. V něm je poután značný podíl živin, silné holorganické horizonty navíc často znemožňují vznik náletu. Obnova lesního ekosystému je tak podmíněna katastrofickým zánikem původního porostu v důsledku vývratů, polomů (vítr) či požáru, dále mineralizací humusu a děje se formou sukcese přes stádia přípravného a smíšeného lesa. Zde se uplatňuje řada světlomilných dřevinných i bylinných a travních druhů (paseční vegetace), které se v zapojených porostech jinak uplatňují minimálně (r-stratégové). Podobné dramatické změny jsou význačné i pro jiné složky ekosystému, např. pro hmyzí společenstva a pro populace drobných savců a ptáků. Souvisí to i se značnými výkyvy potravní nabídky, např. se semennými roky hlavních dřevin.

tajga1
tajga2
tajga3
tajga4

podtyp Rašeliniště

S boreální zónou souvisí úzce i další typ jinak azonálního biomu, a to rašeliniště. Představují zvláštní případ mokřadního ekosystému, ve kterém jsou hlavními producenty mechorosty (rodů Sphagnum a Polytrichum), rostliny z čeledi šáchorovité (Cyperaceae) a polokeře čeledi vřesovcovité (Ericaceae). Rašeliniště se vyskytují hojně i v tundře či v pásmu opadavých lesů, v tajze ale zaujímají ohromné rozlohy (např. západní Sibiř, či celá polovina Finska). V užším a vlastním smyslu se jedná o oligotrofní mokřady, tj. o silnou akumulaci organické hmoty vrchovištního typu. Akumulace je umožněna terénními podmínkami a specifickými poměry mokřadů, omezujícími mineralizaci: stagnující vodou limitující aeraci substrátu, nedostatkem živin pro destruenty a reducenty, charakterem opadu vegetace, vzdorující rozkladu, tj. rostlinnými zbytky s ochrannými strukturami a ochrannými látkami, brzdícími dekompozici. Biodiverzita je značně vysoká a je podmíněna diverzitou mikroekotopů a mikrobiotopů na rašeliništích, charakterem přecházejících od hydrických přes semiterestrické až po terestrické, dále řadou specializací organizmů a komplikovaným postglaciálním vývojem.

Jehličnaté lesy mírného pásu

Jsou typem porostů, který vznikl v oblasti mírného pásu, ale méně příznivých poměrů teploty , srážek a výparu. Jedná se o oblasti s kontinentálním klimatem, kde pro výskyt opadavých lesů je nedostatek srážek, příliš vysoké letní a příliš nízké zimní teploty. Tyto lesy mají některé charakteristiky velmi podobné jako boreální tajga- pomalý růst, hromadění nerozloženého opadu-organické hmoty na povrchu půdy, pomalý koloběh živin - avšak na rozdíl od severských lesů půdy jsou suché a chudé, s činností půdního edafonu omezenou letním suchem. Pro tento typ lesů je typický Velký cyklus lesa, s častými požáry, čemuž jsou mnohé druhy dřevin přizpůsobené svým životním cyklem (převažují borovice, např. Pinus contorta) a tím, že pro otevření šišek a vypadání semen jsou potřeba právě velmi vysoké teploty.

jehlic1
jehlic2

6.9 Tundra

Zonobiom tundry navazuje na polární hranici lesa. Dále na sever a do vnitrozemí se rozprostírá zóna ledových pouští bez výskytu vegetace. Jako přechodné pásmo mezi tundrou a ledovými pouštěmi je vylišován mezistupeň ekosystémů spojených s mrazovými sutěmi, kde průměrná teplota v nejteplejším měsíci nepřesahuje 6 °C a vegetační kryt hodnotu 10 %. V horských oblastech odpovídá zonobiomu tundry orobiom alpinské tundry (alpinských holí, alpinských luk či polonin).

Hlavní rozšíření - pásmo tundry se táhne při severním okraji Severní Ameriky a Euroasie a na ostrovech v severním Atlantiku (jižní Grónsko, Island). Alpinské hole navazují na horní hranici lesa v závislosti na geografické poloze a tzv. mohutnosti pohoří. Ve vyšších pohořích se jednotlivé výškové vegetační pásy posouvají do vyšších poloh.

Klima - roční průměrná teplota je v tundře nižší než O °C. V tundrách je teplota nejteplejšího měsíce mezi 6 - 10 °C a počet měsíců s průměrnou teplotou nad 5 °C - tedy délka vegetační doby - je 3 - 4 měsíce. Teplota často kolísá kolem nuly a dosahuje ve svrchních půdních horizontech nízkých hodnot. Srážky jsou v průměru velice nízké, zpravidla nepřekračují hodnotu 200 - 300 mm, výpar je ovšem rovněž minimální a nepřesahuje srážky. Významným vláhovým nadlepšením mohou být dále značné horizontální srážky (mlhy, rosa) v letním období. Důležitým ekologickým faktorem je i délka dne a její změny během roku. Je tak typická kombinace světlé léto/tmavá zima. Fotoperioda také představuje jeden z hlavních rozdílů mezi polární a horskou tundrou v nižších zeměpisných šířkách.

Půdy typickým jevem je zde existence permafrostu, tj. věčně zmrzlé půdy. Ta v letním období roztává do hloubky až jednoho metru a brání zasakování vody do hlubších vrstev. Pro oblast tundry je tak charakteristické přemokření půdního svršku, zejména v období tání sněhu, málo členitý reliéf brání navíc zásaku do strany a zpomaluje odtok. Je tak usnadňováno mechanické zvětrávání hornin. Jsou zde nepříznivé podmínky pro mineralizaci odumřelé organické hmoty a dochází k jejímu hromadění. U nás se s podobnými jevy lze setkat v nejvyšších partiích Krkonoš.

Druhy Druhy souvisí především s reliéfem krajiny, zamokřením a hromadění organických zbytků. V podmínkách extrémního klima- a edafotopu přežívají jen druhy výrazně specializované. Druhová diverzita je snížena, v příznivých poměrech se však jednotlivé živočišné druhy dovedou rychle rozmnožit (komáři, lumíci). Z dřevin se více uplatňují pouze břízy a křovité vrby, dále ostřice, suchopýry, mechy a lišejníky. Lze se tak setkat s formacemi označovanými jako lišejníková, mechová a luční tundra.

horní hranice lesa- a tím pás horské tundry

má následující vymezení:

Výše navazuje výskyt jednotlivých zakrslých stromových individuí a pásmo kosodřeviny, kleče.

tundra1
tundra2
tundra3
tundra4

Literatura použitá a doporučená:

  • Barnes, B.V., Zak D.R., Denton S.R., Spurr S.H.: Forest ecology, 1997, John Willey a.sons, s. 774,
  • Begon M., Harper l. J., Townsend C.R.: Ekologie- jedinci, populace a společenstva, Vydavatelství Univerzity Palackého Olomouc, 1997, s.950
  • Kulhavý a kol., 2003: Ekologie lesa I, Učební text MZLU v Brně: 220 s.
  • Kulhavý a kol.2006: Ekologie lesa II, Učební text MZLU v Brně: 221 s.
  • Kulhavý a kol. 2009: Ekologie lesa III, Učební text MZLU v Brně: 120 s.
  • Poleno Z., Vacek S.,2007: Pěstování lesů I. - Ekologické základy pěstování lesů, Lesnická práce: 316 s.
  • Young R. A, G. Ronald L., (Eds.): Introduction to Forest Ecosystem Science and Management, John Willey a.sons ,2002,s.576
© 2010 Ing. Iva Ulbrichová, Ph.D.